Aus dem Leben des Grasfrosches DIE ÜBERWINTERUNG
R. Frösch jun., 1974 (Ergänzungen 2011)
|
Allgemeines Normalerweise heisst es, dieses oder jenes Tier macht einen Winterschlaf, so wie etwa die Schildkröte. In Wirklichkeit sind aber die verschiedenen Überwinterungsarten genau definiert. Ich möchte deshalb zuerst etwas näher darauf eingehen. Es gibt da einmal die Winterstarre der Insekten und der Wechselwarmen (Reptilien, Amphibien), dann den Winterschlaf der niederen Warmblüter und schliesslich die Winterruhe einiger höherer Säugetiere. Man ersieht daraus, dass diese verschiedenen Überwinterungsarten auch mit der Entwicklungsstufe der Tiere zu tun haben. Wie bereits erwähnt, machen Insekten sowie Reptilien und Amphibien eine Winterstarre durch. Charakteristisch an der Winterstarre ist, dass sie bei einer bestimmten Temperatur unbedingt eintritt, wo sich das Tier auch immer befindet. Sobald die kritische Temperatur erreicht ist, wird das Tier unbeweglich, seine Körperfunktionen werden auf ein Minimum beschränkt. Wenn nun das betreffende Tier nicht genügend geschützt ist und seine Körpertemperatur unter 0 bis -1 °C sinkt, gefrieren seine Körpersäfte und das Tier stirbt, ohne etwas dagegen tun zu können. Einige Insekten halten sehr tiefe Temperaturen aus. Eine Mücke z.B. -40 °C (nach M. Eisentraut). Kriechtiere und Lurche ertragen natürlich keine solchen Temperaturen. Sie sterben normalerweise bei Temperaturen von - 1 °C. Allerdings waren in meinem Keller überwinternde Europäische Sumpfschildkröten durch eine Unachtsamkeit vollständig in einem Eisblock eingefroren. Nach dem langsamen Auftauen des Eises waren sie aber wieder munter wie zuvor. Was die Winterstarre für den Grasfrosch bedeutet, werden wir später noch sehen. Etwas ganz anderes als die Winterstarre ist der Winterschlaf. Zu den Winterschläfern gehören jene Warmblüter, deren Körpertemperatur im Wachzustand unter 36°C (nach Eisentraut) liegt. Zudem schwanken bei diesen Arten die Körpertemperaturen meist stark (bis 4°C). Auch für diese Tiere gilt eine ganz bestimmte Lufttemperatur als Signal zum Winterschlaf. Ihre Körpertemperatur ist aber zunächst noch ganz normal, im Gegensatz zu den zu den Wechselwarmen, bei denen gilt Umwelttemperatur = Körpertemperatur. Die Winterschläfer müssen nun aber nicht sofort in den Schlafzustand verfallen. Mit einer erhöhten Nahrungsaufnahme könnten sie den Beginn hinauszögern, meist steht dafür die Nahrung nicht mehr im erforderlichen Mass zur Verfügung. Während der Aktivzeit haben diese Tiere genügend Reserven in Form von Fett angesammelt, so dass sie bei Erreichung der kritischen Temperatur in der Lage sind, den Winterschlaf zu überdauern. Die Temperaturschranke liegt bei 10 - 20°C je nach Art. Wenn die kritische Temperatur erreicht ist, verfallen die Tiere in den Winterschlaf, ihre Körpertemperatur sinkt auf minimal 0°C. Der Herzschlag und die Atemfrequenz werden gedrosselt bis auf ein Zwanzigstel, beziehungsweise ein Sechzigstel des Wachzustandes. Droht eine weitere Abkühlung unter 0°C, so tritt automatisch eine Erhöhung der Körpertemperatur ein, bis wieder die normale Schlaftemperatur erreicht ist. Dieser Vorgang kann so lange erfolgen, als noch genügend Nahrungsreserven vorhanden sind. Danach muss das Tier erfrieren. Im Frühling erfolgt dann das ganze in umgekehrter Reihenfolge. Während also bei den Wechselwarmen die Körpertemperatur mit der Umgebungstemperatur sinkt, regeln die Warmblüter auch im Winterschlaf ihre Körpertemperatur. Noch eine Stufe höher steht die Winterruhe einiger höherer Warmblüter wie etwa des Eichhörnchens und der Bären. Diese Tiere können ihre Körpertemperatur nicht senken, sie machen deshalb einfach einen tiefen Schlaf, nehmen also meist keine Nahrung mehr auf, sondern zehren von ihren Fettreserven. Wenn diese nicht mehr ausreichen, sind sie aber jederzeit in der Lage, aufzuwachen und auf Nahrungssuche zu gehen. Noch eine Stufe höher steht die Winterruhe einiger höherer Warmblüter wie etwa des Eichhörnchens und der Bären. Diese Tiere können ihre Körpertemperatur nicht senken, sie machen deshalb einfach einen tiefen Schlaf, nehmen also meist keine Nahrung mehr auf, sondern zehren von ihren Fettreserven. Wenn diese nicht mehr ausreichen, sind sie aber jederzeit in der Lage, aufzuwachen und auf Nahrungssuche zu gehen.
Winterstarre des Grasfrosches Bei unserem einheimischen Grasfrosch löst der Winteranbruch eine Winterstarre aus. Er ist ja ein wechselwarmes Tier, ohne eigene Körperwärme und auch ohne irgend einen Schutz wie Fell oder Federn. Deshalb wandert er Mitte Oktober zu seinen Laichplätzen, oder wenigstens in die Nähe derselben. Dort geht er ins Wasser, taucht auf den Grund des Gewässers und verkriecht sich zwischen Wurzeln und im Schlamm. Bedingung ist natürlich, dass das Wasser dort, wo er sich aufhält, nicht einfriert. Da er sich aber auf dem Grunde aufhält und ja bekanntlich Wasser von 4°C am schwersten ist, schwankt die Wassertemperatur meist um diese 4°C. Wie bei allen Tieren, die eine Winterstarre halten, werden auch beim Grasfrosch die Stoffwechselvorgänge stark gedrosselt. Er hat also einen Äusserst geringen Luftbedarf, sein Herz schlägt viel langsamer etc. Es stört den schlafenden Frosch deshalb auch nicht, wenn die Oberfläche seines Winterquartiers zufriert, denn solange genügend Sauerstoff im Wasser vorhanden ist, genügt ihm die Atmung mittels der Schleimhäute und der Haut. Seine Mundschleimhäute und die Haut sind so eingerichtet, dass sie Sauerstoff direkt aus dem Wasser aufnehmen und Stickstoff an dasselbe abgeben können. Auch ausserhalb der Winterstarre funktioniert diese Atmung, sie reicht aber nicht aus. Die Frösche müssen also ertrinken, wenn sie zu diesen Jahreszeiten am Luftholen gehindert werden. Für den Grasfrosch ist eigentlich der Begriff Winterstarre stark übertrieben, er ist gar nicht starr. Wenn er gestört wird, schwimmt er wie wild herum. ja, es bilden sich sogar Paare. Wenn die Frösche dicht gedrängt liegen, bedrängen sie sich ständig. Das bedeutet, dass sie ständig in Bewegung sind. Sie können auch auftauchen und an der Oberfläche Luft holen. Gegen den Frühling hört man sie auch knurren, dasselbe Knurren, wie man es auch während der Laichzeit hören kann. Bei den Männchen werden in der Winterstarre auch die Haftschwielen gebildet und pigmentiert. Während sie im Herbst noch weiss sind, sind sie im Frühling zu Beginn der Laichzeit schwarz. Mit diesen Haftschwielen halten sie sich dann an den Weibchen fest. Auch bei den Weibchen passiert etwas Ähnliches: um den Männchen das Festhalten zu erleichtern, wird ihr Rücken rau. Es bilden sich viele kleine spitze Wärzchen, die Haut fühlt sich dann an wie schlecht rasiert. Bereits im Dezember bilden sich dann die ersten Paare, einige davon trennen sich bis zum Beginn der Laichabgabe nicht mehr. Die meisten Paarbindungen hingegen sind noch nicht so stark und lösen sich auf. Noch bevor die Winterstarre vorbei ist, haben sich aber fast alle Paare gebildet. Die Frösche sind also keineswegs so starr, es geht bloss alles viel langsamer. Während der Winterstarre sterben natürlich recht viele Tiere; die meisten sind entweder zu alt oder haben zuwenig Reserven aufgespeichert. Nach meinen Beobachtungen sterben je nach Härte des Winters zwischen 5 und 10% der Tiere. Dabei ist allerdings zu sagen, dass die von mir beobachteten Tiere dichtgedrängt überwinterten und sich ständig störten. Es ist deshalb mit einem höheren Energieverbrauch zu rechnen, somit dürfte die Todesrate höher sein als an Orten, wo die Frösche ungestört ruhen können. Die Winterstarre dauert bei uns bis ungefähr Mitte März. In kälteren Gegenden dauert entsprechend länger. Wie bereits erwähnt, werden die Frösche immer munterer, die Winterstarre geht langsam in den Wachzustand über. Es beginnt damit, dass sich Paare bilden; es wird geknurrt, die Tiere schwimmen mehr herum; schliesslich tauchen sie sogar auf, um Luft zu schnappen, weil ihnen die Hautatmung nicht mehr genügt. Dann plötzlich verlassen sie in kurzer Zeit gemeinsam die Winterquartiere und begeben sich zu den Laichplätzen. Von einem Tag auf den andern ist die Stätte verwaist. Nach der Laichzeit kehren sie nicht mehr ins Winterquartier zurück, sondern warten an Land, bis die Lufttemperaturen erreicht sind, die ihnen zur Nahrungsaufnahme genügen. Am Ende der Laichzeit ist es ja meist kälter als zu Beginn der Winterstarre. Ob sie sich dann direkt in ihre Sommerquartiere begeben oder bloss in Richtung derselben, weiss ich nicht, ich weiss bloss aus eigenen Beobachtungen, dass sie nicht ins Winterquartier zurückkehren.
Verhältnisse im Bärenmoosweiher Zofingen Mehrere Jahre habe ich die Winterstarre der Grasfrösche im Bärenmoosweiher verfolgt. Im Winter 1969 - 1970 habe ich sogar jede Woche die Temperaturen der Luft und des Wassers gemessen, die Paarbildung und die Zahl der Toten sowie die Aktivität der Frösche beobachtet und aufgezeichnet. Am 12. Dezember 197o habe ich die Frösche herausgefangen, gemessen und gezählt. Dabei habe ich auch noch das Geschlecht bestimmt, um das Geschlechtsverhältnis festzustellen. Das alles war nur möglich, dank der besonderen Verhältnisse im Bärenmoosweiher, liegt doch das Winterquartier eines sehr grossen Teiles der Frösche im gut zugänglichen Sandfang. Im Weiher selber kann man nur einige wenige in Ufernähe überwinternde Frösche sehen. Wenn es kälter wird, friert der Weiher zudem zu, was beim Sandfang wegen des bewegten Wassers viel weniger der Fall ist. Der Sandfang ist auch nicht sehr tief, so dass man die Tiere jederzeit herausfangen kann. Ein Nachteil hat die ganze Sache aber trotzdem: Die ruhenden Frösche werden dort nämlich mehr gestört als im Weiher. Es kommt leider auch nicht selten vor, dass sie mit Stecken aufgestöbert, ja sogar getötet werden. Heute dürfte aber inzwischen bekannt sein, dass diese Tiere Äusserst nützlich sind und man sie in Ruhe lassen sollte. Schlimmer aber sind die wohl geplanten Weiherreinigungen und Trockenlegungen wären der Überwinterung der Frösche, man kann sich vorstellen, was dabei passiert. Was geschieht nun aber vom Herbst bis zum Frühling im Bärenmoosweiher ? Sobald die Umgebungstemperatur nicht mehr die Höhe erreicht, die den Grasfröschen ein normales Jagen erlaubt, wandern sie in Richtung Winterquartier. Bei uns ist das Anfang Oktober der Fall, Mitte Oktober langen sie dort an. Im Bärenmoosweiher bedeutet das, dass rund 800 - 1’000 Tiere im Sandfang untertauchen. Alle Übrigen 3'000 - 4’000 Frösche tauchen vermutlich im Weiher selber unter. Da man die Frösche im Weiher nicht verfolgen kann, beschränken wir uns auf die des Sandfanges. Wenn diese dort eingetroffen sind, suchen sie sich eine Stelle aus, die möglichst von der Strömung geschützt ist, dazu muss es meist noch die tiefste Stelle sein. Meist halten sie sich deshalb auf der Südseite und dort vor allem in der Südwestecke auf. Auch in der Mitte des Sandfanges waren sie schon. Am einmal gewählten Ort bleiben sie aber auch nicht den ganzen Winter, sondern sie wechseln den Standort je nach den Verhältnissen mehrmals. An diesen Orten liegen sie nun dicht an dicht; es kann vor allem in den Ecken vorkommen, dass bis zu 5 Lagen übereinander liegen. Sobald in einem solchen Fall ein einziger eine Bewegung macht, kommt der ganze Haufen in Aufruhr, alles drängt wieder möglichst an den besten Platz und der ist natürlich zuunterst. Es kann lange dauern, bis sich das ganze wieder beruhigt hat. Tote und schwächliche Tiere werden bei diesem Gestrampel nach aussen, ausserhalb des Winterquartiers befördert, so bleibt der Ort immer sauber. Wenn genügend Platz vorhanden ist, etwa in der Mitte des Sandfangs, wühlt sich jeder Frosch eine Mulde und legt sich hinein. Dort stören sich die Tiere nicht so sehr und verharren deshalb ruhig, aber auch das ist kein Dauerzustand, denn wie bereits erwähnt, wechseln sie ihren Standort mehrmals. Ich habe mir im Winter 1969 / 70 die Mühe gemacht, jede Woche die bereits erwähnten Messungen und Beobachtungen zu machen. Ich habe dabei festgestellt, dass die Wassertemperatur am Grunde des Sandfangs meist um 4°C schwankt und zwar von 6.5 - 3°C. Der Sandfang war nur während rund eines Viertels der Dauer der Winterstarre von Eis bedeckt. Am Anfang fand man noch kaum Paare, drei Wochen vor dem Ende der Winterstarre hatten aber fast alle Weibchen einen Partner. Von da an konnte man auch ihr typisches Geknurre hören, sie sind nämlich fähig, ihre Stimme unter Wasser erschallen zu lassen. Die Zahl der Toten schätzte ich in diesem Winter auf rund 60. Die Tiere hielten sich damals fast ausschliesslich in der Südwestecke auf. In der Ecke lagen sie bis 12 cm hoch übereinander, alle zusammen bedeckten bloss eine Fläche von 3 - 4 m². Das bedeutet, dass 200 - 300 Tiere auf einem Quadratmeter ruhten. Dabei ist zu sagen, dass am Rande des Quartiers die Frösche nur noch einzeln lagen. Am 12. Dezember 1970 suchte ich mir zu Hause sämtliche Eimer zusammen und transportierte sie an den Bärenmoosweiher. Dort befanden sich die Grasfrösche in der Mitte des Sandfangs, sie waren ziemlich regelmässig verteilt. Vom Ufer aus konnte ich mit einem Netz rund die Hälfte von ihnen erreichen, also nicht wie ich erwartet hatte alle. Zudem schlüpften einzelne durch die Maschen des Netzes. Als ich alle Gefässe gefüllt hatte, wartete ich einige Zeit, bis das Wasser wieder klar war. Danach konnte ich anhand der nun noch von Fröschen bedeckten Fläche feststellen, dass ich nicht ganz die Hälfte erwischt hatte. Die gefangenen Tiere waren natürlich in den Eimern, die mit Wasser gefüllt waren, sehr lebhaft. Sie knurrten und schnappten an der Oberfläche sogar nach Luft. Ein Frosch nach dem andern wurde nun gemessen, sein Geschlecht bestimmt, und ausserdem untersuchte ich ihn nach Wunden sowie nach der Schwielenbildung. Dann liess ich ihn wieder frei. Bei allen männlichen Tieren waren die Schwielen wie erwartet noch nicht ganz ausgebildet und weiss, die Rückenhaut der Weibchen war auch noch nicht so rauh. Frische Wunden waren auch nicht feststellbar; es waren aber zwei Männchen darunter, denen ein Arm fehlte sowie eines mit nur einer Hand. Diese Wunden waren aber schön verheilt, man sieht daraus, dass diese Tiere zäh sind. Zu Hause halte ich nun schon drei Jahre ein Grasfroschmännchen, dem ein Hinterbein fehlt; trotzdem gedeiht es gut. Im ganzen hatte ich 417 Tiere fangen können, davon 157 Weibchen (37.7%) und 260 Männchen (62.3%), das gibt ein Geschlechtsverhältnis von 1:1.66. Das Verhältnis ist somit viel ausgeglichener als bei den Erdkröten, 1 : 3 - 4. 13 Paare hatten sich bereits gebildet, diese trennten sich allerdings wieder. Im Frühling ist das ganz anders. Am zeitraubendsten war das Messen der Tiere. Gemessen wird von Nasenspitze bis After. Das kleinste gemessene Tier war ein Männchen von 55 mm Länge, das grösste ein Weibchen mit 92 mm. Aus diesen Messungen ergab sich die Durchschnittsgrösse der beiden Geschlechter. Für die Weibchen stellte ich eine durchschnittliche Grösse von 72.7 mm fest, für die Männchen eine solche von 70 mm. Auch hier sind sie viel ausgeglichener als die Erdkröten (66.5 : 85.2). Wie bereits erwähnt, hatte ich 417 Stück gefangen, weiter hatte ich festgestellt, dass ich damit nicht ganz die Hälfte erwischt hatte. Daraus konnte ich folgern, dass im Sandfang 800 - 1’000 Grasfrösche den Winter überdauerten. Ob die Zahl seither zurückgegangen ist oder nicht, kann nur eine erneute Zählung zeigen. Leider war es im Winter 1971-1972 nicht gut möglich, da sehr viel Laub auf dem Grunde die Übersicht und das Fangen verunmöglichten. Inzwischen sind keine Frösche mehr zu beobachten. Der Sandfang wurde baulich verändert, weitere Gründe sind die verschlechterte Zugänglichkeit, aber auch der sehr starke allgemeine Rückgang der Art im Weiher. Am Grunde des Sandfangs überwinternde Grasfrösche Bis jetzt habe ich noch nicht erwähnt, dass sämtliche Tiere, die im Sandfang überwintern, im Frühling zur Fortpflanzung schreiten. Es wird aber vermutet, dass vor allem die Weibchen nicht alle Jahre zum Laichen kommen. Vermutlich überwintern diese Tiere am Land oder eventuell im Weiher, denn im Sandfang bleibt nach Beginn der Laichzeit kein einziges Exemplar zurück. Die Grasfrösche müssen nämlich nicht unbedingt im Wasser überwintern, sie können das auch wie die Erdkröten an Land tun. Anfangs März haben sich im Sandfang des Bärenmoosweihers sämtliche Paare gebildet, die Tiere werden immer lebhafter und die Männchen beginnen zu knurren. Meist Mitte März, je nach Wetter, verlassen sie dann das Winterquartier über Nacht und beginnen mit dem Laichgeschäft. Zurück bleiben bloss die Toten. Soviel über einen wichtigen Lebensabschnitt des Grasfrosches (Rana temporaria) im Bärenmoosweiher bei Zofingen. Ich möchte hier noch beifügen, dass die Zahl der Grasfrösche, die im Bärenmoosweiher laichen, in jüngster Zeit stark abnimmt. Dies, obwohl sich am Weiher selber nichts verändert hat, es sei denn, die Fische hätten sich dermassen vermehrt. Um den Fortbestand der Grasfroschpopulation zu gewährleisten, sollte man sich früher oder später nach geeigneten Massnahmen umschauen. Mir scheint vor allem, dass wenige junge Frösche den Weiher verlassen, also zuviele Kaulquappen eingehen. Man sollte deshalb unbedingt auch darauf verzichten, Laich oder Kaulquappen aus dem Weiher zu entnehmen. Auch die unverständlichen Weihersäuberungsaktionen im Spätherbst oder Winter sollten unbedingt vermieden werden. Selbstverständlich sterben dabei die am Gewässergrund überwinternden Tiere. |